Нейроны клауструма человека кодируют неопределённость и ошибку предсказания: записи у пациентов
Записи отдельных нейронов у пациентов с эпилепсией показали: клауструм отслеживает неопределённость и ошибку предсказания при аверсивном обучении, как и передняя поясная кора.
Исследователи записали активность отдельных нейронов клауструма, передней поясной коры (ACC) и миндалины у семи пациентов с рефрактерной эпилепсией, говорится в статье на nature.com. nature.com
nature.comnature.comОткрыть источник ↗ Во время записи пациенты выполняли задание на аверсивное обучение. Нейроны клауструма давали резкие, привязанные по времени ответы на появление зрительного стимула и кодировали выведенные из модели неопределённость и ошибку предсказания (PE).
Запись и задание
Пациентам роботизированно имплантировали глубинные электроды для локализации очага приступов. Каждый макроэлектрод нёс восемь микропроводов диаметром 40 мкм, выступающих на 4 мм от кончика. Микропровода были нацелены на клауструм у четырёх пациентов (шесть пучков), дорсальную ACC у шести (восемь пучков) и базолатеральную миндалину у трёх (четыре пучка). Положение подтвердили совмещением дооперационной МРТ с послеоперационной КТ высокого разрешения; толщина клауструма около 1 мм.
Задание представляло собой визуомоторную компьютерную игру. Участники управляли космическим кораблём, избегая астероидов, и неявно отслеживали связи между стимулом и исходом. Приближённое байесовское моделирование дало оценки субъективной неопределённости и PE для каждой пробы, которые авторы сопоставили с активностью нейронов.
Что кодировали нейроны
Нейроны клауструма и ACC показали структурированные ответы, связанные с заданием. Отдельные субпопуляции кодировали начало стимула и исходы, зависящие от действия, причём представления исходов в двух областях различались. nature.com
nature.comnature.comОткрыть источник ↗
Обе области кодировали неопределённость и PE, но с разной временной динамикой. Только ACC несла сигналы неопределённости в период между пробами, тогда как в период активного избегания неопределённость и PE кодировали обе области. Миндалина показала минимальную модуляцию этими переменными.
Авторы называют результат свидетельством на клеточном уровне у человека того, что клауструм отслеживает переменные высшего порядка, которые нельзя прямо наблюдать по сенсорному входу. Они также сообщают о разделимых ролях клауструма и ACC в отслеживании скрытых состояний задачи. В качестве контекста они отмечают, что прежние записи отдельных нейронов у нечеловекообразных приматов указывали на преимущественно унимодальные представления в клауструме. Прямых записей нейронов у приматов мало, а малый размер структуры затрудняет её локализацию при функциональной нейровизуализации.
